解读《Science》2021 年研究：植物上岸时，身边带了哪些伙伴？
地钱 Marchantia polymorpha。雨后的水田埂、溪边湿泥和老墙根，常能遇见这样贴地铺开的绿色小片。实验用的是它的近缘种 Marchantia paleacea。（图片来自《苔藓王国》）
一场雨过后，村口的水田埂、溪边的湿泥、老墙根的砖缝里，会悄悄浮起一层绿。
蹲下去看，是一枚枚扁平的绿色小片，一片接一片贴着地铺开，边缘微微翘起，表面印着细密的菱形网格，像用针尖在绿蜡上一格一格扎出来的。赶上繁殖季，叶片中肋上还会竖起一柄柄小伞，有的顶着圆盘，有的裂成星芒。
这就是地钱。脚边最不起眼的一种苔类，它没有真正的根，也不开花结籽。一脚踩过去，多数人都不会心疼。
我留意它，是因为一篇发在《Science》上的论文。论文要回答的问题有点大：四亿多年前，最早从水里爬上岸的那批植物，是靠什么活下来的。
上岸这件事，远比想象中的危险。离开水的保护，紫外线直晒，风一吹就脱水，脚下的土里既缺氮又缺磷，生境艰难。植物靠什么在陆地立足？
答案可能藏在一桩交易里：植物和丛枝菌根真菌结成伙伴，真菌帮植物取磷等矿质养分，植物回头付给它脂质。
一、化石能证明的，只是它们在一起
早在 1975 年，就有人提出植物登陆可能得益于真菌共生。早期植物化石里找到过类似现代丛枝菌根真菌的结构，同一地层里也有类似的真菌孢子。
但化石只能说明它们曾经挨在一起。在一起，就等于在交换东西吗？不好说。
于是研究者换了个思路：要是这层关系在陆地植物共同祖先时期就有了，那么今天不同的陆地植物跟真菌打交道时，应该还留着一些共同的分子机制。
他们用地钱属的 Marchantia paleacea，接种丛枝菌根真菌，在第 3、5、8 周各收一批植物组织做转录组测序，比一比真菌来了之后哪些基因变了。
到第 8 周，1200 多个基因的表达发生变化，其中 1000 多个是上调的。
再把这份名单跟水稻、毛果杨、向日葵、矮牵牛、蒺藜苜蓿这 5 种被子植物的共生响应基因对照，找到 47 组对应关系，其中一批指向脂肪酸合成和脂质代谢。
换句话说，植物付给真菌的不只是教科书上说的糖，还有脂肪。
二、那这些脂肪，会不会本来就是真菌自己的
光看基因还不够。研究者直接去测脂质：接种之后，地钱体内的甘油三酯明显增加，而且集中在形成丛枝的细胞里。荧光染色也显示，脂质信号跟丛枝和胞内菌丝高度重合。
可这仍不能说明脂质是植物给的。万一是真菌自己造的呢？
他们给这批货做了个记号：让地钱只在形成丛枝的细胞里合成一种平时很少见的月桂酸（C12:0），再用质谱追踪由它构成的特殊甘油三酯。
结果，这种带标记的脂质不只出现在植物里，也出现在同一株植物的真菌孢子和菌丝里。植物造的脂肪，确实进了真菌的身体。
图 1 地钱含丛枝细胞的切片。蓝色是植物细胞壁，黄色是被荧光染料点亮的脂质，正堆在丛枝与胞内菌丝上。引自原文 Figure 2D。
三、谁在管这条生产线
接下来要找开关。研究者盯上了 WRI（WRINKLED）这类转录因子，做了三组实验。
提高 WRI 的表达，脂肪酸合成和脂质运输相关基因跟着增强；削弱 WRI，这些基因就往下掉；体外实验里，WRI 蛋白还能直接结合目标基因上游的一段 DNA。
三条凑在一起，意思就不只是”跟着变”了，而是 WRI 能直接管这条生产线。
最后一步最直观：用 CRISPR 敲掉地钱的 wri 基因。正常植株里，真菌能长出大量小树状的丛枝；wri 突变体里，真菌照样进得去细胞、也能铺成菌丝，却怎么都长不出正常的丛枝。
图 2 敲掉 wri 之后。透射电镜下地钱叶状体的细胞：左边两格（G、H）为对照组，细胞内挤满小树状的丛枝（Arb）；右边两格（I、J）为 wri 突变体，真菌只能沿细胞内壁铺成细长的菌丝（IH），丛枝没有形成。引自原文 Figure 3。
少了这个开关，货备不出来，丛枝也就没搭起来。至于真菌是收不到信号，还是收到了也没法开工，论文没有回答。
四、四亿多年过去，这笔账还在算
化石、转录组、脂质分析、分子示踪、基因编辑，五路证据叠在一起，链条大致是闭合的：真菌进入植物，植物启动一套古老的脂质代谢程序，合成并输出脂质，真菌收到这份货，WRI 参与调控，缺了 WRI，丛枝就长不好。
这项研究的价值，倒不在于第一次发现植物和真菌共生，而在于把这套关系背后的物质交换和分子调控，往前推了一步。
植物登陆，也许从来不是”独自上岸”这四个字能说完的。早期植物拿到矿质养分，真菌把探索范围铺到更远的地下，植物拿自己造的有机物付账。
四亿多年过去，这场交换还在森林、草地和农田的地下进行着。下一场雨后，墙角那片地钱还在那儿。
原文信息
Rich M.K., Vigneron N., Libourel C., et al. Lipid exchanges drove the evolution of mutualism during plant terrestrialization. Science 2021, 372(6544): 864-868. DOI: 10.1126/science.abg0929.